Externalisering           Indhold         Kap. 1          Kap. 2          Kap. 3          Appendix           Referencer
- Kaare Kristensen

 

 

 

- 119 -

APPENDIX  I

  ARTS-EVOLUTION

 Det lykkedes aldrig for Darwin at skelne klart mellem evolution og artsdannelse. Han gik ud fra, som titlen på hans hovedværk, Arternes Oprindelse, delvist antyder, at evolution fører til artsdannelse. (E. Mayr, p.424).

 I dag ved vi, at der kræves ekstraordinære geografiske omstændigheder, nemlig langvarig geografisk og/el. økologisk isolation, såfremt evolutionsprocessen skal resultere i artsdannelse.

             Det normale er, at størstedelen af en arts lokal-populationer etablerer en balance til det lokale miljø v.hj.a. evolution. Denne balance (den co-adapterede, integrerede genpulje) kan nok modificeres hen ad vejen, men modifikationen fører aldrig til opspaltning og inddragelse af forskellige økologiske nicher indenfor samme geografiske område (sympatrisk artsdannelse).

Man kan sige, at evolution er en nødvendig, men ikke en tilstrækkelig betingelse for artsdannelse.

 Lad os derfor først I) betragte den evolutionære arts-evolution, som fører til artens befæstelse og derefter II) betragte den revolutionære arts-evolution, som fører til artsdannelse d.v.s. artens opspaltning og nye arters opståen.

 KAPITEL I

 EVOLUTIONÆR ARTS-EVOLUTION FØRENDE TIL ARTENS BEFÆSTELSE.

             Vi vil først relativt indgående behandle de genetiske konsekvenser af lokal-populationens adaption til sit miljø, idet – som vi derefter skal se – det

- 120 -

er de selv samme processer, der fører til artsdannelse, når de blot isoleres kraftigt nok over et tilstrækkeligt tidsrum.

 Lokal-populationens adaptation beror på, at en fuldstændig tilfældig genetisk variabilitet bringes til veje ved den kønnede formerings ”gen-mix”, hvorpå selektionen begrænser denne variabilitet, således at den kun udfolder sig i bestemte retninger, nemlig til etablering og befæstelse af en med miljøet harmonisk integreret genpulje. 

Lad os først

1.      uddybe de tre genetiske processer, som sikrer variabiliteten og derpå

2.      undersøge selektionens begrænsede og retningsgivende funktion. 

 

1.         Den genetiske variabilitets fremkomst og udbredelse.

             Lad os betragte enkeltorganismen BD1 på figur 11 s.41. Selvom BD1’s gener i det væsentlige er identiske med dens forældres, så indgår der dog tre genetiske ændringer heri, hvis adfærdsmæssige konsekvenser er helt tilfældige. Disse genetiske ændringer er: 1) mutanter, 2) genetisk rekombination ved meiose-delingen og 3) zygote-dannelsen.

 1.1             Mutanter.

 Genernes præcise duplikation ved legem- og kønscelledelingen lader sig kun forstyrre af uheld d.v.s. mutanter. Hvor hyppigt optræder mutanter? Man har her skønnet mutations-hyppigheden for et enkelt allel til at være 10-5 hos mennesket. Menneskets kønscelle bærer sandsynligvis ikke færre end 10.000 gener d.v.s. et befrugtet æg indeholder mindst 20.000 (204) gener. Mutantantallet for hver person er da mindst 204  x 10-5  = 0,2 eller 20 pct.’s chance for, at en person bærer en ny mutant (T. Dobzhansky, 1962, p.146). Menneskekarten får altså i dag tilført ca. 600 millioner nye mutanter pr. generation. Hovedparten af disse mutanter fører til øget polymorfi[1]. Hvis således disse mutanter kun har én slags alleller for et givet gen d.v.s. er monomorft, så har det nu to, d.v.s. det er polymorft; eller hvis det tidligere

- 121 -

 har haft 2 forskellige alleller for et givet gen, så har det nu tre o.s.v.. 

            Mutanter er det egentlige råmateriale for fundamentale ændringer i en art, idet de fører til nye polymorfiers fremkomst. De to andre genændringer, som vi nu skal se på, er ”blot” kombinatoriske processer, som lader det enkelte allel uændret. 

1.2       Rekombination ved meiosen. 

            Ved meiosen rekombineres legems-cellens to genomer på 2 forskellige måder: dels 1) ved overkrydsning af alleller mellem de homologe kromosomer, hvilket sker i første profase, og dels 2) ved en tilfældig fordeling af de to genomers homologe kromosomer, hvilket sker i første metafase (G. W. Burns, p.67-68). 

Dette får betydning i de tilfælde, hvor genet er hetero-zygotisk. Hvis antallet af heterozygote gener = n, så er det mulige antal forskellige kønsceller = 2n. Vi ved endnu ikke, hvor mange af menneskets mindst 10.000 gener, der er polymorfe, men blot tallet overstiger 31 – hvad det ganske givet gør – så er det ensbetydende med, et så stort antal forskellige kønsceller, at de f.x. overstiger jordens samlede indbyggerantal. Vi kan derfor roligt antage, at hver kønscelles gensæt er unikt (T. Dobzhansky, 1962, p.30).

- 122 -

1.3       Zygote-dannelsen. 

For kønscellen så vi, at en population med n polymorfier gav mulighed for 2n forskellige kønsceller. Men mens en kønscelle kun har to mulige tilstandsformer m.h.t. et givet gen, nemlig A eller a, så har en zygote tre mulige tilstandsformer m.h.t. et givet gen, nemlig AA, Aa eller aa. Dette betyder, at antallet af mulige zygoter i en population er 3n, hvor n står for antallet af polymorfe gener. 

            Zygotedannelsen øger altså muligheden for, at en population kommer til at bestå af genetisk forskellige individer. 

1.4       Sammenfatning. 

            Mutationer fører til nye alleller og dermed til nye polymorfier. Ved meiosen rekombineres polymorfierne, hvilket med overordentlig stor sandsynlighed fører til unikke kønsceller. Zygotedannelsen øger yderligere sandsynligheden for det unikkes opståen, nemlig den unikke genotype. Resultatet heraf bliver en population med større eller mindre genotypisk variabilitet afhængig af individ-antallet og graden af polymorfi. 

2. Selektion. 

            Ovenfor har vi set, hvorledes visse fundamentale genetiske processer garanterede variabilitetens fremkomst og udbredelse. Nu vil vi vende os mod adfærdsplanet for at undersøge, hvorledes variabiliteten begrænses, således at den kun udfolder sig i bestemte retninger. 

Lad os starte med – i et dristigt overblik – at søge forståelse for relationen mellem arts-evolution og selektion. 

a. Enhver organisme er et åbent system afhængig af stoftilførsel og stoffraførsel m.a.o. en organisme kræver et miljø.

- 123 -

b. Organismens krav om et miljø og konkurrence om det eksisterende har ført til artsdannelse

c. Artsdannelsens betydning ligger i differentieret og dermed langt bedre udnyttelse af miljøets muligheder

d. Artsdannelsen holdes intakt v.hj. a. de reproduktive isolationsmekanismer

e. Enhver art udsættes for miljø-problemer om ikke andre så før eller siden den ressourcemangel, der følger med artens egen mangfoldiggørelse. Dette fører til selektion

f. Selektionen fører til en reproduktiv differentiering d.v.s. en forskellig reproduktionsfrekvens artens medlemmer imellem. 

g. Reproduktions-frekvensen hos det enkelte individ er afhængig af selektion på fænotypen

h. Denne selektion berører dog ultimativt set kun allellerne, eftersom jo hverken fænotype eller genotype overføres til næste generation.. 

i.  Selektionen vil indvirke på allellernes kvantitative repræsentation, således at de alleller, der gennemsnitligt kan bidrage bedst til en adaptiv fænotype, præmieres. 

j. Et allels betydning for fænotypen er bestemt af dets værdi for hhv. 1) den allelliske interaktion d.v.s. interaktionen mellem et gens to alleller og 2) den epistatiske interaktion d.v.s. alle de øvrige allel-interaktioner. 

k. Selektionen vil derfor præmiere de alleller, som bedst kan bidrage til at opretholde de balancerede polymorfier og/eller lade sig integrere i en harmonisk genpulje

l. Eftersom arts-evolutionen er defineret som: de kvantitative forskydninger i allel-fordelingen fra den ene generations genpulje til den næstfølgendes, så ser vi, at selektionen i forhold til arts-evolution optræder som den begrænsende og retningsgivende faktor, nemlig mod bedre adaption til miljøets selektionspres.

- 124 -

2.1       Selektion mod de polymorfe alleller, der bestemmer den allelliske interaktion. 

            Når ét polymorft gen bestemmer ét fænotypisk træk, så vil dette træks respons på selektionen føre til, at de involverede alleller efterhånden etablerer sig i genpuljen med en hyppighed, som er bestemt af deres respektive indflydnings-frekvens (mutation og immigration) og udflydnings-frekvens (selektion og emigration). Området betegnes de balancerede polymorfier og er velbehandlet i litteraturen.

Vi vil her gennemgå, hvorledes de balancerede polymorfier etableres, hvorfor vi starter med en population, der er monomorf m.h.t. et givet gen. Indskyder vi derpå et ”fremmed” gen ved mutation eller immigration, så kan dette allel enten 1) forringe, 2) være neutral eller 3) forøge genets adaptionsværdi. 

1)        Mutanten forringer genets adaptionsværdi. 

Mutanten vil efterhånden etablere sig med en bestemt hyppighed, som er afbalanceret udfra de 4 gen-hyppigheds-ændrende faktorer: på input-siden mutation og immigration og på output-siden selektion og emigration. Balancen er karakteriseret ved, at populationen modtager netop så mange mutanter i hver generation, som den afgiver ved selektion d.v.s. som følge af, at mutantbærerne efterlader sig færre afkomstindivider end de individer, som ikke bærer mutanten (O. Frydenberg og J. V. Spärck, s.74). 

Følgende faktorer indvirker på mutationens balancerede hyppighed i populationen: 1) mutantens adaptionsværdi 2) mutantens fænotypiske penetrans d.v.s. hvorvidt den er dominant, ”intermediate” eller recessiv samt 3) hvorvidt den er kønsbundet eller ej.

Alle tre forhold er formaliseret og behandlet grundigt i de genetiske grundbøger f.x. G. W. Burns, s. 250-256. 

Blot vil vi fremhæve i hvor høj grad de recessive alleller kumulerer sig i en population. Man kan f.x. let beregne, at det homozygotisk letale allel for

- 125 -

infantile amaurotic idiocy optræder i 33 ud af hver 10.000 kønsceller eller 300 gange hyppigere end dens mutationsfrekvens. Selvsagt vil mindre skadelige recessive alleller optræde langt hyppigere (Dobzhansky, 1962, p.144-145). 

2)        Mutanten er neutral m.h.t. genets adaptionsværdi. 

Mutanten vil efterhånden blive enerådende i genpuljen, såfremt den ikke imødegås af baglæns mutation d.v.s. at mutanterne muterer tilbage til de oprindelige alleller. Dette sker imidlertid også, hvorved der etableres en balance.

Neutrale gener er imidlertid et tvivlsomt fænomen, fordi det meget vel blot dækker over vores øjeblikkelige uvidenhed. Dels kan det således altid principielt betvivles, at et givet gen er neutralt, og dels er der forskere, der, som f.x. E. Mayr generelt finder deres eksistens ”helt usandsynlig” (Mayr, p.162 – se desuden s.    nedenfor). 

3)        Mutanten øger genets adaptionsværdi. 

a) Mutanten vil efterhånden fuldstændigt fortrænge det oprindelige monomorfe gen og selv etablere sig monomorft. 

b) Såfremt mutanten kun øger genets adaptionsværdi i hetero-zygotisk tilstand, men forringer det i monozygotisk tilstand, så vil der efterhånden etableres en balance, hvor den heterozygotiske fordeling dominerer. Det kan vises – også rent matematisk – at gælde, selvom den ene homozygot er letal og den anden blot har en minimal ringere adaptionsværdi end heterozygoten.

Det mest oplagte eksempel på heterozygotisk overdominans er seglcelle-allellet. Her er de to homozygoter udsat for selektionspres i form af hhv. den letale infektionssygdom, malaria og den ligeså letale gensygdom, seglcelle-anæmi. Heterozygotisk så beskytter seglcelle-genet imidlertid mod malaria og fører ingen gensygdom med sig.

Som man kunne forvente, så afhænger seglcelle-allellets udbredelse i befolkningen af malaria-intensiteten. Skifter populationer med høj hyppighed

- 126 -

af seglcelle-allellet til malariafri miljøer som f.x. U.S.A.’s afrikanske befolkning for 2-300 år siden, så udsættes seglcelle-allellet straks for et voldsomt drænende selektionspres. 

2.2       Selektion mod de genetiske faktorer, der bestemmer den epistatiske interaktion. 

1)        Utilstrækkeligheder ved den allelliske interaktion. 

Gennemgangen af den allelliske interaktion hvilede på den forudsætning, at der eksisterer en en-til-en relation mellem gener og fænotypiske egenskaber. Denne forudsætning holder ganske vist for nogle få områders vedkommende, men generelt må vi stemple det som en klart forsimplende forestilling at betragte hvert gen som en støbeform, hvori hver fænotypisk egenskab støbes. Tag f.x. følgende eksperiment: 

            To bananflue-populationer blev udsat for en konstant og kraftig radioaktiv bestråling. Dette førte til en intens mutationsdannelse, som ved den 70. generation kunne opgøres til: 80% af alle gener på det 2. kromosom var letale, når de optrådte homozygotisk – mod tilsvarende ”kun” 30% i en normal population. Man gik så over til at krydse de to bestrålede populationer med hinanden, og det forbløffende var, at afkommets overlevelses- og formeringsevne kun var nedsat med 1 til 8 pct. i forhold til en normal population (Mayr, p.272). 

Man kan på ingen måde give en detaljeret forklaring på forsøgets resultat, men når afkommet efter de to bestrålede populationer ikke er fuldstændigt vansiret af det kolossalt store antal letale mutationer, så man det i al fald tages for givet, at der ikke er en én-til-én relation mellem gener og fænotypiske egenskaber.

I stedet må man antage, at vigtige egenskaber er sikret ved polygeni, samt at et enkelt gen kan påtage sig mange forskellige funktioner ( = pleiotropi) og f.x. virke som suppressor overfor uheldige gener, samt endelig at der sker  en eller

- 127 -

anden form for koordination af gen-aktiviteten.

Sådanne epistatiske interaktioner vil vi nu se lidt nærmere på. 

2)        Forskellige former for epistatisk interaktion. 

Polygeni vil sige, at flere gener bestemmer én fænotypisk egenskab.

Hvis man forestiller sig, at hver af polygeniens gener bidrager til den fænotypiske egenskab ved at producere det samme enzym, så forstår man, hvorfor polygeni har følgende fordele: 

            1) Polygenetisk bestemte egenskaber er ret usårlige overfor mutationer på enkelte alleller.

            2) Polygeni giver genotypen et stort kvantitativt reaktionspotentiale, hvilket muliggør en hurtig fænotypisk modifikation alt efter miljøets selektionspres. Derved bliver polygenetiske egenskaber ret usårlige overfor mildere selektionspres. 

Polygeni er et overordentligt udbredt og udforsket fænomen (Mayr, p.267) 

Pleiotropi vil sige, at ét gen bestemmer flere forskellige fænotypiske egenskaber.

Alle gener, som man har underkastet en intensiv undersøgelse, har vist sig at være pleiotropiske (Mayr, p.159). Vi skal nedenfor begrunde, hvorfor dette er såre naturligt, og her blot påpege, at det netop er pleiotropi, som gør de neutrale polymorfier så usandsynlige (se s.  ). 

A, B, C-blodtype-systemet har man således længe troet var en neutral polymorfi og derfor brugt indenfor antropologien til at bestemme race og raceblanding med. Senere har det vist sig, at de tre alleller var alt andet end neutrale, idet de havde endog meget væsentlige bivirkninger indenfor sygdomsområdet. Hyppigheden af mavekræft, kopper, pest m.m. varierede afhængig af blodtypen og f.x. øgede blodtype 0 chancen for Ulcus duodeni (sår på tolvfingertarmen) med 40 pct..

- 128 -

Genetisk relativitet vil sige, at et gens adaptionsværdi er afhængig af dens genetiske baggrund.

Selektionen vil tendere imod at bringe de gener sammen, som vil udgøre et balanceret system. Resultatet heraf er en harmonisk integreret genpulje.

En sådan integreret genpulje udgør en lokal population. Når en sådan krydses med en anden lokal population optræder der letale synteser d.v.s. at gener, der er sunde i den ene population såvel homo- som heterozygotisk, i den anden population er letale (Mayr, p.273). 

3)        Epistatisk interaktion forstået udfra simpel molekylær-genetik. 

Polygeni, pleiotropi og genetisk relativitet bliver forståelige fænomener, når man betænker, at et gens funktion er at producere et enzym, hvis funktion igen er at katalysere én, specifik kemisk proces (J. Monod, s.51-60). 

Polygeni kan da forstås således, at en specifik kemisk proces skal katalyseres så hyppigt, at det er en fordel, om der er mange gener, der kan producere det pågældende enzym. 

Pleiotropi kan da forstås således, at en specifik, kemisk proces kan indgå i mange vidt forskellige fænotypiske egenskaber. 

Endelig kan genetisk relativitet begrundes som følger: et gens værdi afhænger helt af, hvilke gener, der i forvejen er i en given genotype. Hvis ét allel f.x. træder i stedet for et andet allel, der er unikt repræsenteret og essentielt for en sjælden selektions-agent f.x. en sygdom, så kan det nye allel blive letalt, hvis uheldet er ude. Omvendt så vil et nyt allel være helt uskadeligt, hvis det træder i stedet for et allel i en polygeni. 

            Det billede vi har vist af gen-interaktionen lader dog et fænomen helt upåtalt, nemlig koordinationen af alle de genprocesser, der må indgå i

- 129 -

opbygningen af en større fænotypisk egenskab. Hermed er vi imidlertid ude i forskningens frontlinje, hvor “civile” ikke har noget at gøre. Skal vi dog absolut viderebringe løse rygter, så kan vi nævne Callan’s “master-slave-teori” for gen-interaktionen, som blev indgående behandlet på det andet symposium for neurosciences 1970 (e.g. C. A. Thomas, 1970). 

4)        Resultatet af selektionen på den epistatiske interaktion. 

Vi så under den allelliske interaktion, at visse enkeltgener havde så kraftig en fænotypisk penetrans og/eller fungerede så relativt uafhængigt af den genetiske baggrund, at man kunne forudsige de enkelte allellers hyppighed i populationen, når blot man kendte miljøets selektionspres overfor genets forskellige allel-kombinationer. Området er blevet kraftigt formaliseret indenfor populations-genetikken og betegnes de balancerede polymorfier

Populations-genetiske kalkulationer over gener, der indgår i epistatisk interaktion, kompliceres imidlertid til det ufattelige, når hvert gens adaptionsværdi er bestemt såvel af 1) selektionspres fra den genetiske baggrund som 2) selektionspres fra miljøet. 

Man kan som Mayr tale om et fysiologisk team, som skal klare en problemsituation. Om en ny-ankommen (allel) vil passe ind i teamwork’et (den epistatiske interaktion) vil da afhænge dels af 1) hvem team’et i forvejen består af og dels 2) hvilke krav problemsituationen  (den økologiske niche) stiller til team’et. 

4a)       Selektionspresset fra den genetiske baggrund. 

At den genetiske baggrund udøver et selektionspres kan forstås udfra fænomenet, genetisk relativitet, ifølge hvilket et givet gens adaptionsværdi udelukkende er bestemt af, i hvor høj grad en given genotype har brug for dens enzym-produktion eller ej. Eftersom selektionen i det lange løb imidlertid

- 130 -

“abstraherer” fra genotypen p.gr.a. rekombination, så bliver et givet gens adaptionsværdi i sidste instans bestemt af dets relative værdi for populationens genpulje. 

Selektionen “indefra” – altså den, der er bestemt af den epistatiske interaktions funktionsduelighed overfor miljøets selektionspres – vil således tendere imod at bringe de gener sammen, som vil udgøre et balanceret system. Denne form for selektion kaldes co-adaption. Resultatet af den co-adapterede selektion er en harmonisk integreret genpulje (Mayr, p.295). 

4b)      Selektionspres fra miljøet. 

På adfærdsplanet viser sådanne integrerede genpuljer sig som kolonier af lokal-populationer, som hver især har udviklet deres karakteristiske geografiske variation (standard-fænotype) i tilpasning til deres lokale miljø. 

Det er en absolut betingelse for dannelsen af lokal-populationer og dermed også harmonisk integrerede genpuljer, at der findes afskærmnings-mekanismer, som minimerer genblandingen dels med andre lokal-populationer og dels (selvfølgelig) med andre arter. Sådanne afskærmnings-mekanismer udgøres af hhv. geografiske barriérer og reproduktive isolations-mekanismer

Vi vil senere under artsdannelsen uddybe betydningen af den geografiske variabilitet mellem lokal-populationer, geografiske barriérer samt de reproduktive isolations-mekanismer. Her vil vi imidlertid forudsætte, at de er etableret  og da undersøge, hvorledes miljøets selektionspres indvirker på lokal-populationen og dens integrerede genpulje.

Vi vil her skelne mellem 1) perioder med normalt fluktuerende selektionspres og 2) perioder med et radikalt nyt selektionspres. 

4b-1)   Perioder med normalt selektionspres. 

Det såkaldt normale selektionspres må forventes at ville begunstige standard-fænotypen, eftersom det jo er denne, som selektionspresset gennem en mindst

- 131 -

50.000 årig integrationsperiode har avlet gennem tugt. Dette er også, hvad man finder og har righoldigt konkret information om (Mayr, p.282-283). Teoretisk taler man om en stabiliserende selektion, én proces som har to aspekter 1) den normaliserende selektion som bort-selekterer fæno-afvigerne samt 2) en kanaliserende selektion, som fører til bevarelse af alle de genetiske regulerings-mekanismer (f.x. suppressorer) som sørger for, at standard-fænotypen realiseres på trods af betydelig gen-udskiftning og miljø-fluktuation (Mayr, p.283). 

Kort sagt: Normalt selektionspres fører til stabiliserende selektion, hvilket er ensbetydende med, at en lokal-population evolutionistisk nærmer sig eller opretholder sin optimale adaption til en lokal økologisk niche. 

4b-2)   Perioder med radikalt nye selektionspres. 

Denne situation er overordentligt velkendt fra plante- og husdyr-forædlingen; men eftersom man selekterer for mange faktorer samtidigt, så er det vanskeligt at slutte noget videre entydigt udfra disse resultater. Altså: tilbage til bananfluen. 

Her har Mather & Harrison’s i dag klassiske studie over streng selektion for hhv. forøgelse og formindskelse af hårantallet på én bestemt krops-sektion givet en mængde information, hvorfra vi vil fremdrage de to mest interessante aspekter: 

            a) Populationen rådede over en vældig kapacitet for genotypisk variabilitet. Dette sås af (se figur 20, side 132), at hårantallet fordobledes i løbet af 25 generationer og det på trods af, at det var en lukket population, og der derfor ikke blev tilført nyt gen-materiale. 

            b) Populationen udviste imidlertid stor genetisk homeostase d.v.s. en hurtig og næsten fuldstændig tilbagevenden til den oprindelige fænotype, såsnart selektionspresset ophører. Det tog således 20 generationer med strengt selektionspres at øge hårantallet fra 36 til 56, men kun 4 generationer uden

- 131 -

 

                        FIGUR 20:     Hårantallet i fire afkoms-linjer af Dorsophila

melanogaster fra et enkelt forældrepar:

HS, selektion for højt hårantal;

LS, selekteret for lavt hårantal;

HM, uselekteret afkomslinje fra HS;

LM, uselekteret afkomslinje fra LS.

(Mayr, p.286 – efter Mather og Harrison, 1949)

 

selektionspres for igen at sænke til 40. (Se figur 20). 

Lad os lidt nøjere undersøge disse to overordentligt betydningsfulde egenskaber ved den co-adapterede genpulje, altså a) dens vældige kapacitet for genotypisk variabilitet samt b) dens genetiske homeostase. 

4b-2a  Genpuljens store genotypiske variabilitet. 

Grundet en række faktorer, som vi her skal nøjes med at opresumere, så bliver selektionen aldrig fuldstændig effektiv, hvorfor genpuljen i rigt mål indeholder alleller, som ikke yder optimalt til øjeblikkets økologiske niche. Vi kan skelne mellem genetisk- og miljømæssige faktorer: 

1. Genetiske faktorer, der begrænser selektionens effektivitet:

1)     fuldstændigt recessive gener;

2)     kontrol af penetrans v.hj.a. suppressorer;

3)     heterozygotisk overdominans;

4)     forhindring af fri rekombination som følge af genetiske koblingsgrupper

- 132 -

2. Miljømæssige faktorer, der begrænser selektionens effektivitet:

1)     den naturlige selektions ineffektivitet;

2)     fluktuation i selektionspres over en vis tidsperiode;

3)     det lokale miljøs mangeartede sammensætninger (Ludwig-effekten);

4)     geografiske omskiftelser i miljøet og dermed følgende genblanding med andre lokal-populationer.

5)     heterogami d.v.s. et individs præference for at formere sig med et individ en kraftigt afvigende fænotype i forhold til dens egen;

6)     selektive fordele ved sjældne gener.

(Mayr, p.255)

Eftersom selektion jo virker på fænotypen, så vil det især være den latente genetiske variabilitet, som bevares. At gener er latente betyder imidlertid blot, at de ikke aktiveres af de normale miljøforhold. Skifter miljøet, og optræder der radikalt nye selektionspres, så vil et sådant latent gen muligvis give sig fænotypisk udslag, hvorved det kan få vital betydning for genpuljens videreførelse. Vi så, hvorledes hårantallet lod sig fordoble hos bananfluen, men endnu mere overbevisende er vel de såkaldte “skadedyrs” genpuljer, hvori der hidtil altid har vist sig gener, som var immune overfor gift-præparatet, og derfor videreførte arten f.x. stuefluens DDT modstandsdygtighed (Mayr, p.193). 

4b-2b) Genetisk homeostase. 

Når en population så overraskende hurtigt vender tilbage til sin standard-fænotype, så skyldes det en stærkt nedsat leve- og formeringsevne hos de fænotypiske afvigere.

Genetisk homeostase vil ofte være et af de kritiske fænomener for en teori for artsdannelse. 

Kort sagt: et radikalt nyt selektionspres fører til en midlertidig fænotypisk modifikation p.gr.a. genpuljens vældige kapacitet for genotypisk variabilitet. Men p.gr.a. genpuljens homeostase vil selektionspressets bortfald medføre en mer eller mindre fuldstændig tilbagevenden til den oprindelige standardfænotype.

- 134 -

2.3       Sammenfatning af evolutionær arts-evolution. 

            Selektionens primære opgaver er at begrænse samt retningsgive den fuldstændigt tilfældige genetiske variabilitet, som grundet mutation, rekombination og zygotedannelse gives eksistens. 

Vi har set, at selektionen fører til kvantitative forskydninger i allel-fordelingen fra den ene generation til den næste, således at de alleller præmieres, som bidrager til at opretholde de balancerede polymorfier og/eller lader sig integrere i en harmonisk genpulje. 

På adfærdsplanet viser sådanne integrerede genpuljer sig som kolonier af lokal-populationer, hvis lokal-adaption har ført til udviklingen af den såkaldte geografiske variation. 

Lokal-populationens fænotypiske respons på selektion er i normale perioder at bort-selektere fæno-afvigerne samt at bevare de regulerings-mekanismer, som medvirker til, at standard-fænotypen realiseres på trods af “fremmede” gener og miljø-fluktuationer; Kort sagt: at nærme sig en optimal adaption til det lokale miljø på trods af kumulerende latent genetisk variabilitet. Denne latente variabilitet tjener imidlertid populationen som en stødpude-mekanisme i tilfælde af miljø-chok, hvor den da giver sig fænotypisk til kende og ofte kan redde populationen fra pludselig udslettelse. Grundet genetisk homeostase vil populationen imidlertid stort set vende tilbage til sin normale standard-fænotype, så snart det radikale selektionspres ophører.

- 135 -

KAPITEL II 

REVOLUTIONÆR ARTS-EVOLUTION FØRENDE TIL ARTSDANNELSE 

            Biosfærens mest iøjefaldende træk er nok dens umådelige. diskontinuerlige variabilitet, eller m.a.o. dens forbavsende righoldighed på arter. Minimalt anslået indbefatter faunaen således 1.000.000- og floraen 265.000 arter (T. Dobzhansky, 1951, p.7). 

Vort problem er nu: hvilke specielle faktorer bevirker, at arts-evolutionen fører til nye arters opståen? Som vi lige har set, så fører genblanding og selektion “blot” til en fleksibel. homeostatisk lokal-adaption, som nok – omend med største træghed – lader sig forskyde, men dette forklarer ikke, hvorledes helt nye arter opstår, altså artens mangedobling. 

3.         Karakteristika ved en art. 

            Problemets løsning kræver en smule kendskab til en arts karakteristika.

En art vil sædvanligvis adskille sig reproduktivt, morfologisk og økologisk fra andre arter. Udfra et evolutionistisk synspunkt, så er det dog først og fremmest det reproduktive aspekt, som har reél betydning, hvorfor vi med Mayr og Dobzhansky vil holde os til en arts-definition, som lægger afgørende vægt på de reproduktive isolations-mekanismer f.x. Mayr’s definition: En art er grupper af faktiske- eller potentielle “interbreeding” populationer, som er reproduktivt isoleret fra andre sådanne grupper (Mayr, p.19).

En art er en reél enhed, nemlig en reproduktiv enhed, som består af mer eller mindre isolerede kolonier af reproduktive lokal-populationer. At det er en

- 136 -

enhed betyder imidlertid ikke, at den er ensartet, hverken morfologisk eller økologisk. Hver enkelt lokal-population har udviklet en co-adapteret genpulje, som fænotypisk viser sig at være nøje adapteret til det lokale miljø. 

Vi skelner mellem tre tilstandsformer, som en arts lokal-populationer kan befinde sig i afhængigt af hvor i artens udbredelseszone, de befinder sig: 

1)        Centrale populationer er geografisk nært forbundet med andre arts-beslægtede lokal-populationer og har udviklet en lokal-adaption, som set i fugleperspektiv tager sig ud som en række af gradvist ændrede kontinuerlige populationer. Denne ændring betegnes som klinal variation. 

2)        Hybride bælter: I randzonen mellem to sammenstødende central-populationer vil der udvikle sig et snævert bælte med stærkt øget variabilitet. 

3)        Geografiske isolanter er populationer, som er adskilt fra de centrale populationer af en næsten uoverkommelig geografisk og/eller økologisk barriére.

 

4.         Tre teorier for arts-dannelse. 

Der foregår tre former for artsdannelse: 

1.      en kontinuerlig transformation af arten;

2.      fusion af to arter;

3.      multiplikation af arten. 

1. og 2. fører ikke til arternes numeriske forøgelse og antages for sjældne, mens 3. er, hvad vi forstår ved reél artsdannelse. 

Der eksisterer tre hovedteorier for artens multiplikation: 

a.                   øjeblikkelig artsdannelse ved individet d.v.s. mutations-teorien

b.                  gradvis artsdannelse ved populationer og herunder

b-1. sympatrisk arts-dannelse;

b-2. geografisk artsdannelse

- 137 -

4.1       Mutations-teorien. 

            Teorien antager, at store, heldige mutationer – “hopeful monsters” – hos enkeltindividet fører til artsdannelse. 

Fra den genetiske front kan man indvende: 

            1) Alle vigtige fænotypiske træk er polygenetisk bestemte, og vel at mærke: polygenetisk på mange forskellige kromosomer samtidigt. Derved kan kun den usandsynligt usandsynlige hændelse ændre alle polygenierne samtidigt i én bestemt retning. 

            2) Selvom dette så alligevel skete, så må man forvente en generel sænkelse af genotypens adaptionsværdi p.gr.a. pleiotropi. Her tænkes på, at de udskiftede geners øvrige bidrag til genotypen bortfalder. Se. f.x. forsøget med bananfluer s. 131 ff., hvor den forbløffende hurtige tilbagevenden til standard-fænotypen skyldes nedsat levedygtighed hos de fænotypiske afvigere, som selektionen har fostret. 

Fra felt-biologisk front kan man indvende: 

            3) Hvis artsdannelsen er en diskontinuerlig, pludselig proces, hvordan vil man så forklare, at de fleste arters lokal-populationer varierer kontinuerligt over hele spektret fra næsten uskelnelige til næsten fuldstændigt reproduktivt adskilt fra arten? 

            4) Hvorledes ville man ligeså forklare, at næsten al artsdannelse finder sted dér, hvor der er geografiske barriérer; på de store kontinenter, derimod, finder man relativt få nye arter? 

            5) Og endelig, hvorledes vil man forklare kolonisationen af nye områder, som viser, at de tidligst ankomne arter, er nået længst i deres artsdannelsesproces? ( se nedenfor s.140) 

I betragtning af disse vanskeligheder kan det ikke undre, at mutationsteorien i dag stort set er forladt. Poppers forsvar af teorien virker derfor temmeligt

- 138 -

overraskende al den stund, han ikke explicit har taget overnævnte vanskeligheder i betragtning (K. R. Popper, 1972, p.281-284). 

4.2       Den sympatriske arts-dannelses-teori

            Ifølge denne teori erobrer arts-stifterne nye økologiske nicher indenfor samme geografiske zone, hvori den gamle økologiske niche var beliggende. Derpå holder de sig reproduktivt adskilt tilstrækkeligt længe til at erhverve sig reproduktive isolations-mekanismer. 

Teorien kan klart tilbagevises bl.a. udfra det helt afgørende argument, at genblandingen til enhver tid vil være så kraftig, at stifterne af den nye art aldrig vil få “ro” til at opbygge en helt, ny co-adapteret genpulje. Hertil kræves simpelthen isolering gennem årtusinder – lige netop hvad en tredje teori kan byde på. 

4.3       Den geografiske arts-dannelses-teori. 

            Teorien antager, at der sker en genetisk rekonstruktion i en population i en periode af geografisk isolation. 

Teorien er i dag almindeligt anerkendt som gældende for langt den overvejende del af al arts-dannelse. Eftersom den ikke støder på særlige vanskeligheder, vil vi undervejs nævne nogle af de kendsgerninger, der taler til dens fordel. 

Arts-dannelsens fuldbyrdelse omfatter følgende 5 faser: 

1) Stifterne er individer fra randzonen af en arts udbredelses-område, som i yderst lille antal emigrerer over vidtstrakte, økologisk fremmedartede, zoner og slår sig ned i et nyt område, der så vidt muligt minder om det, hvorfra de kom. 

I enhver art må individet igennem en udbredelses-fase, som kan spænde så dramatisk af, at selv de største geografiske barriérer overskrides; dette sker endda relativt hyppigt, f.x. finder man hvert år amerikanske fugle og insekter på den irske- og engelske vestkyst, som simpelthen er rejst el. blæst over Atlanten (Mayr, p.564) 

Endvidere så afslører præcise kortlægninger af arters udbredelses-område, at praktisk talt alle arter har “isolanter”, især nær periferien.

- 139 -

Hvor som helst de geografiske eller økologiske betingelser producerer et ømæssigt landskab, så øges hyppigheden af “isolanter” kraftigt (Mayr, p.367). 

2) Næsten fuldstændigt afskåret fra sin art vil genpuljens genetiske variabilitet være overordentligt reduceret, hvilket gør genpuljen overordentligt ustabil og påvirkelig overfor mutationer og miljø-selektion. 

            Det har kunnet påvises eksperimentalt, at et stærkt begrænset genmateriale hos populations-stifterne fører til stor genetisk labilitet.

 

 

FIGUR 21:     Hyppigheden (procent-angivelsen på den lodrette akse) af PP-kromosomer hos 20 eksperimental-populationer. De 10 afkomslinjer fra en lille stifterpopulation på 20 individer viser betydelig større variation efter 17 måneder end de 10 afkomslinjer fra en stor population på 4.000 individer (Mayr, p.529 – efter Dobzhansky og Pavlovsky)

Figur 21 viser, hvorledes “vilde” bananflue-populationer ændres genetisk, når de udsættes for det kunstige eksperimental-miljø. Det interessante er imidlertid, at stifter-populationer på 4.000 individer udviser betydeligt mindre genetisk udsving end stifter-populationer på 20 individer, hvor retningen for den genetiske adaption synes helt uforudsigelig. (T. Dobzhansky, 1962, p.283) 

 

3) Hvis det nye miljø er væsentligt forskelligt fra det gamle, tvinges stifterne til at erobre nye økologiske nicher. Sådanne kan de delvist tilpasse sig p.gr.a.

- 140 -

genotypens reaktions-potentiale, som så med tiden kan aflastes af gunstige mutationer (Baldwin-effekten). 

Hvorvidt kolonisationen skal lykkes afhænger i høj grad af, om de nye lokaliteter byder på en tom økologisk niche eller ej. Som et eksempel kan nævnes, at siden Suezkanalen blev åbnet i 1869, så har 15 fiskearter fra Det Røde Hav kolonialiseret Middelhavet, mens modsat ingen fisk fra Middelhavet har kolonialiseret Det Røde Hav. Dette kunne tyde på, at Middelhavet har haft tomme økologiske nicher, især da de øvrige arters antal ikke er gået ned (Mayr, p.574). 

Betydningen af tomme nicher for artsdannelsen kan dog næppe illustreres bedre end med den veritable “outburst” af insektkarter, der fulgte med opdukningen og udbredelsen af angiospermerne (de blomsterbærende planter) i Juratiden (Mayr, p.584). 

4) I gunstigste tilfælde vil dette resultere i, at der i årtusindernes løb opbygges en co-adapteret genpulje. Dennes standard-fænotype vil være adapteret til en ny økologisk niche og faserne i dens reproduktion vil afvige så meget fra den gamle arts, at forskellene vil fungere som reproduktive isolations-mekanismer. 

Finder arts-stifterne en tom økologisk niche, så er muligheden til stede for en gradvis adaption til denne. Dette kan vises overordentligt indtryksfuldt, hvis man historisk studerer kolonisationen af et større isoleret område som Australien. Her har Mayr for fugle-faunaen vis, at de tidligste immigranter fra Asien har udviklet sig til familier og genera[2] senere ankomne til arter og subarter og de nyeste kolonisatorer har endnu ikke påbegyndt artsdannelsen (Mayr, p.491) 

5) Artsdannelsen fuldbyrdes i løbet af et sted mellem 10.000 og adskillige millioner år, hvor f.x. 100.000 år anses for hurtigt. Hvis “tilfældet” derefter skulle bringe den nye og den gamle art sammen, så kan de udmærket leve side om side – reproduktivt adskilt – som to sympatriske arter, blot den geografiske zone byder på hver af de to arters respektive økologiske nicher.

- 141 -

Mest slående virker dette, når der er tale om søskende-arter d.v.s. morfologisk nøjagtigt ens arter, som indtager hver sin økologiske niche og effektivt holdes adskilt v.hj.a. reproduktive isolations-mekanismer. 

Kritikere af gradvis artsdannelse går ofte ud fra en intuitiv fornemmelse af, at det går så langsomt, at der simpelthen ikke har været tid nok fra Kambrium (500 millioner år siden) til i dag til at danne Jordens 1.250.000 arter.

Beregninger viser imidlertid, at hvis en art i snit producerer 4 nye arter på 3 millioner år, hvoraf halvdelen dør ud uden yderligere arts-dannelse, så ville der være 65.000 arter i løbet af 50 millioner år, og dette antal ville fordobles hver 3 millioner år! Dette er endda ikke nogen særlig hurtig arts-dannelses-frekvens, eftersom en art ofte opstår i løbet af en million år (Mayr, p.585) 

6.         Samlet sammenfatning for arts-evolution 

            Arts-evolution d.v.s. den kvantitative forskydning i allel-fordelingen fra en generations genpulje til den næstfølgende’s – er bestemt af genetisk in- og output – Jvf. figur 12, s.44. Input, som resultat af mutation samt immigration fra andre lokal-populationer; output, som resultat af selektion og emigration. Slutresultatet heraf bliver etableringen af en harmonisk, integreret genpulje og her indenfor opretholdelsen af de balancerede polymorfier. 

Arts-evolution er et adaptivt respons på miljøets øjeblikkelige krav. Set over årtusinder kan der imidlertid fremstå en overordentligt markant bivirkning heraf: fylogenesen.

Fylogenetisk set kan arts-evolution give sig udslag i to vidt forskellige fænomener afhængig af, om populationen er effektivt afskærmet for genblanding med andre af artens populationer eller ej. Uden afskærmning kan arten “kun” befæste sin lokal-adaption Med afskærmning kan populationen i gunstigste fald udvikle sig til en ny art. 

 



[1] Vi vil understrege, at vi bruger betegnelsen, genetisk polymorf, i følgende efterhånden fremherskende betydning: En population siges at være genetisk polymorf m.h.t. et givet gen, hvis dette gen er repræsenteret med mere end én allel i populationen. Dog kræves der en hyppighed, der er større end den, den løbende mutation kan have afstedkommet.

[2] Biosfærens klassifikation: art, genus, familie, orden, klasse, fylum el. division, rige.